Virus anatomy
and physiology
General
Concepts
Structure and Function
Viruses are small obligate intracellular parasites, which by definition contain
either a RNA or DNA genome surrounded by a protective, virus-coded protein
coat. Viruses may be viewed as mobile genetic elements, most probably of
cellular origin and characterized by a long co-evolution of virus and host. For
propagation viruses depend on specialized host cells supplying the complex
metabolic and biosynthetic machinery of eukaryotic or prokaryotic cells. A
complete virus particle is called a virion. The main function of the virion is
to deliver its DNA or RNA genome into the host cell so that the genome can be
expressed (transcribed and translated) by the host cell. The viral genome,
often with associated basic proteins, is packaged inside a symmetric protein
capsid. The nucleic acid-associated protein, called nucleoprotein, together
with the genome, forms the nucleocapsid. In enveloped viruses, the nucleocapsid
is surrounded by a lipid bilayer derived from the modified host cell membrane
and studded with an outer layer of virus envelope glycoproteins.
Classification of Viruses
Morphology: Viruses are grouped
on the basis of size and shape, chemical composition and structure of the
genome, and mode of replication. Helical morphology is seen in nucleocapsids of
many filamentous and pleomorphic viruses. Helical nucleocapsids consist of a
helical array of capsid proteins (protomers) wrapped around a helical filament
of nucleic acid. Icosahedral morphology is characteristic of the nucleocapsids
of many “spherical” viruses. The number and arrangement of the capsomeres
(morphologic subunits of the icosahedron) are useful in identification and
classification. Many viruses also have an outer envelope.
Chemical Composition and Mode of Replication: The genome of a virus may consist of DNA or RNA, which may be
single stranded (ss) or double stranded (ds), linear or circular. The entire
genome may occupy either one nucleic acid molecule (monopartite genome) or
several nucleic acid segments (multipartite genome). The different types of
genome necessitate different replication strategies.
Nomenclature
Aside from physical data, genome structure and mode of replication are criteria
applied in the classification and nomenclature of viruses, including the
chemical composition and configuration of the nucleic acid, whether the genome
is monopartite or multipartite. The genomic RNA strand of single-stranded RNA
viruses is called sense (positive sense, plus sense) in orientation if it can
serve as mRNA, and antisense (negative sense, minus sense) if a complementary
strand synthesized by a viral RNA transcriptase serves as mRNA. Also considered
in viral classification is the site of capsid assembly and, in enveloped
viruses, the site of envelopment.
Structure and
Function
Viruses are inert outside the host cell. Small viruses, e.g., polio and tobacco
mosaic virus, can even be crystallized. Viruses are unable to generate energy.
As obligate intracellular parasites, during replication, they fully depend on
the complicated biochemical machinery of eukaryotic or prokaryotic cells. The
main purpose of a virus is to deliver its genome into the host cell to allow
its expression (transcription and translation) by the host cell.
A fully assembled infectious virus is called a virion. The simplest virions
consist of two basic components: nucleic acid (single- or double-stranded RNA
or DNA) and a protein coat, the capsid, which functions as a shell to protect
the viral genome from nucleases and which during infection attaches the virion
to specific receptors exposed on the prospective host cell. Capsid proteins are
coded for by the virus genome. Because of its limited size the genome codes for
only a few structural
proteins (besides non-structural regulatory proteins involved in virus
replication). Capsids are formed as single or double protein shells and consist
of only one or a few structural protein species. Therefore, multiple protein
copies must self assemble to form the continuous three-dimensional capsid
structure. Self assembly of virus capsids follows two basic patterns: helical
symmetry, in which the protein subunits and the nucleic acid are arranged in a
helix, and icosahedral symmetry, in which the protein subunits assemble into a
symmetric shell that covers the nucleic acid-containing core.
Some virus families have an additional covering, called the envelope, which is
usually derived in part from modified host cell membranes. Viral envelopes
consist of a lipid bilayer that closely surrounds a shell of virus-encoded
membrane-associated proteins. The exterior of the bilayer is studded with
virus-coded, glycosylated (trans-) membrane proteins. Therefore, enveloped
viruses often exhibit a fringe of glycoprotein spikes or knobs, also called
peplomers. In viruses that acquire their envelope by budding through the plasma
or another intracellular cell membrane, the lipid composition of the viral
envelope closely reflects that of the particular host membrane. The outer
capsid and the envelope proteins of viruses are glycosylated and important in
determining the host range and antigenic composition of the virion. In addition
to virus-specified envelope proteins, budding viruses carry also certain host
cell proteins as integral constituents of the viral envelope. Virus envelopes
can be considered an additional protective coat. Larger viruses often have a
complex architecture consisting of both helical and isometric symmetries
confined to different structural components. Small viruses, e.g., hepatitis B
virus or the members of the picornavirus or parvovirus family, are orders of
magnitude more resistant than are the larger complex viruses, e.g. members of
the herpes or retrovirus families.
Classification of
Viruses
Viruses are classified on
the basis of morphology, chemical composition, and mode of replication. The
viruses that infect humans are currently grouped into 21 families, reflecting
only a small part of the spectrum of the multitude of different viruses whose
host ranges extend from vertebrates to protozoa and from plants and fungi to
bacteria.
Morphology
Helical Symmetry
In the replication of
viruses with helical symmetry, identical protein subunits (protomers)
self-assemble into a helical array surrounding the nucleic acid, which follows
a similar spiral path. Such nucleocapsids form rigid, highly elongated rods or
flexible filaments; in either case, details of the capsid structure are often
discernible by electron microscopy. In addition to classification as flexible
or rigid and as naked or enveloped, helical nucleocapsids are characterized by
length, width, pitch of the helix, and number of protomers per helical turn.
The most extensively studied helical virus is tobacco mosaic virus. Many
important structural features of this plant virus have been detected by x-ray
diffraction studies. Figure
41-2 shows Sendai virus,
an enveloped virus with helical nucleocapsid symmetry, a member of the
paramyxovirus family.
The helical structure of the rigid tobacco mosaic virus rod. About 5
percent of the length of the virion is depicted. Individual 17,400-Da protein
subunits (protomers) assemble in a helix with an axial repeat of 6.9 nm (49
subunits per three turns). Each.
Fragments of flexible helical
nucleocapsids (NC) of Sendai virus, a paramyxovirus, are seen either within the
protective envelope (E) or free, after rupture of the envelope. The intact
nucleocapsid is about 1,000 nm long and 17 nm in diameter; its pitch
Icosahedral Symmetry
An icosahedron is a
polyhedron having 20 equilateral triangular faces and 12 vertices. Lines
through opposite vertices define axes of fivefold rotational symmetry: all
structural features of the polyhedron repeat five times within each 360° of
rotation about any of the fivefold axes. Lines through the centers of opposite
triangular faces form axes of threefold rotational symmetry; twofold rotational
symmetry axes are formed by lines through midpoints of opposite edges. An
icosaheron (polyhedral or spherical) with fivefold, threefold, and twofold axes
of rotational symmetry is defined as having 532 symmetry.
Icosahedral models seen, left to right,
on fivefold, threefold, and twofold axes of rotational symmetry. These axes are
perpendicular to the plane of the page and pass through the centers of each
figure. Both polyhedral (upper) and spherical (lower) forms.
Viruses were first found to
have 532 symmetry by x-ray diffraction studies and subsequently by electron
microscopy with negative-staining techniques. In most icosahedral viruses, the
protomers, i.e. the structural polypeptide chains, are arranged in oligomeric
clusters called capsomeres, which are readily delineated by negative staining
electron microscopy and form the closed capsid shell. The arrangement of capsomeres
into an icosahedral shell (compare with the upper right model ) permits the classification of such viruses
by capsomere number and pattern. This requires the identification of the
nearest pair of vertex capsomeres (called penton: those through which the
fivefold symmetry axes pass) and the distribution of capsomeres between them.
Adenovirus after negative stain electron
microscopy. (A) The capsid reveals the typical isometric shell made up from 20
equilateral triangular faces. The 252 capsomeres, 12 pentons and the 240 hollow
hexon capsomeres are arranged in a T = 25 symmetry.
In the adenovirus model ,
one of the penton capsomeres is arbitrarily assigned the indices h = 0, k = 0
(origin), where h and k are the indicated axes of the inclined (60°) net of
capsomeres. The net axes are formed by lines of the closest-packed neighboring
capsomeres. In adenoviruses, the h and k axes also coincide with the edges of
the triangular faces. Any second neighboring vertex capsomere has indices h = 5,
k = 0 (or h = 0, k = 5). The capsomere number (C) can be determined to be 252
from the h and k indices and the equation: C = 10(h2 +hk + k2)
+ 2. This symmetry and number of capsomeres is typical of all members of the
adenovirus family.
Virus Core Structure
Except in helical
nucleocapsids, little is known about the packaging or organization of the viral
genome within the core. Small virions are simple nucleocapsids containing 1 to
2 protein species. The larger viruses contain in a core the nucleic acid genome
complexed with basic protein(s) and protected by a single- or double layered
capsid (consisting of more than one species of protein) or by an envelope.
Two-dimensional diagram of
HIV-1 correlating (immuno-) electron microscopic findings with the recent
nomenclature for the structural components in a 2-letter code and with the
molecular weights of the virus structural (glyco-) proteins. SU stands
for (more...)
Chemical Composition and
Mode of Replication
RNA Virus Genomes
RNA viruses, comprising 70%
of all viruses, vary remarkably in genome structure. Because of the error rate
of the enzymes involved in RNA replication, these viruses usually show much
higher mutation rates than do the DNA viruses. Mutation rates of 10-4 lead
to the continuous generation of virus variants which show great adaptability to
new hosts. The viral RNA may be single-stranded (ss) or double-stranded (ds),
and the genome may occupy a single RNA segment or be distributed on two or more
separate segments (segmented genomes). In addition, the RNA strand of a
single-stranded genome may be either a sense strand (plus strand), which can
function as messenger RNA (mRNA), or an antisense strand (minus strand), which
is complementary to the sense strand and cannot function as mRNA protein
translation. Sense viral RNA alone can replicate if injected into cells, since
it can function as mRNA and initiate translation of virus-encoded proteins.
Antisense RNA, on the other hand, has no translational function and cannot per
se produce viral components.
Schemes of 21 virus
families infecting humans showing a number of distinctive criteria: presence of
an envelope or (double-) capsid and internal nucleic acid genome. +, Sense
strand; -, antisense strand; ±, dsRNA or DNA; 0, circular DNA; C, number.
DsRNA viruses, e.g., members of the reovirus family, contain 10, 11 or
12 separate genome segments coding for 3 enzymes involved in RNA replication, 3
major capsid proteins and a number of smaller structural proteins. Each segment
consists of a complementary sense and antisense strand that is hydrogen bonded
into a linear ds molecule. The replication of these viruses is complex; only the
sense RNA strands are released from the infecting virion to initiate
replication.
The retrovirus genome
comprises two identical, plus-sense ssRNA molecules, each monomer 7–11 kb in
size, that are noncovalently linked over a short terminal region. Retroviruses
contain 2 envelope proteins encoded by the env-gene, 4–6 nonglycosylated core
proteins and 3 non-structural functional proteins (reverse transcriptase,
integrase, protease: RT, IN, PR) specified by the gag-gene. The RT transcribes
the viral ssRNA into double-stranded, circular proviral DNA. This DNA, mediated
by the viral integrase, becomes covalently bonded into the DNA of the host cell
to make possible the subsequent transcription of the sense strands that
eventually give rise to retrovirus progeny. After assembly and budding,
retroviruses show structural and functional maturation. In immature virions the
structural proteins of the core are present as a large precursor protein shell.
After proteolytic processing by the viral protease the proteins of the mature
virion are rearranged and form the dense isometric or cone-shaped core typical
of the mature virion, and the particle becomes infectious.
DNA Virus Genomes
Most DNA viruses contain a
single genome of linear dsDNA. The papovaviruses, comprising the polyoma- and
papillomaviruses, however, have circular DNA genomes, about 5.1 and 7.8 kb
pairs in size. DsDNA serves as a template both for mRNA and for
self-transcription. Three or 2 structural proteins make up the papovavirus
capsid: in addition, 5-6 nonstructural proteins are encoded that are functional
in virus transcription, DNA replication and cell transformation.
Single-stranded linear
DNA, 4–6 kb in size, is found with the members of the Parvovirus family that comprises
the parvo-, the erythro- and the dependoviruses. The virion contains 2–4
structural protein species which are differently derived from the same gene
product. The adeno-associated virus (AAV, a dependovirus) is incapable of
producing progeny virions except in the presence of helper viruses (adenovirus
or herpesvirus). It is therefore said to be replication defective.
Circular single-stranded DNA of only 1.7 to 2.3 kb is found in members
of the Circovirus family which comprise the smallest autonomously propagated
viruses. The isometric capsid measures 17 nm and is composed of 2 protein
species only.
Virus Classification
On the basis of shared
properties viruses are grouped at different hierarchical levels of order,
family, subfamily, genus and species. More than 30,000 different virus isolates
are known today and grouped in more than 3,600 species, in 164 genera and 71
families. Viral morphology provides the basis for grouping viruses into
families. A virus family may consist of members that replicate only in
vertebrates, only in invertebrates, only in plants, or only in bacteria.
Certain families contain viruses that replicate in more than one of these
hosts. This section concerns only the 21 families and genera of medical
importance.
Besides physical properties,
several factors pertaining to the mode of replication play a role in
classification: the configuration of the nucleic acid (ss or ds, linear or
circular), whether the genome consists of one molecule of nucleic acid or is
segmented, and whether the strand of ss RNA is sense or antisense. Also
considered in classification is the site of viral capsid assembly and, in
enveloped viruses, the site of nucleocapsid envelopment. lists the major
chemical and morphologic properties of the families of viruses that cause
disease in humans.
The use of Latinized names ending in -viridae for virus families and
ending in -virus for viral genera has gained wide acceptance. The names of
subfamilies end in -virinae. Vernacular names continue to be used to describe
the viruses within a genus. In this text, Latinized endings for families and
subfamilies usually are not used. shows the current classification of medically
significant viruses.
Current Classification of
Major Groups Of viruses of Medical Significance.
In the early days of
virology, viruses were named according to common pathogenic properties, e.g.
organ tropism and/or modes of transmission, and often also after their
discoverers. From the early 1950s until the mid-1960s, when many new viruses
were being discovered, it was popular to compose virus names by using sigla
(abbreviations derived from a few or initial letters). Thus the name
Picornaviridae is derived from pico (small) and RNA; the name Reoviridae is
derived from respiratory, enteric, and orphan viruses because the agents were
found in both respiratory and enteric specimens and were not related to other
classified viruses; Papovaviridae is from papilloma, polyoma, and vacuolating
agent (simian virus 40 [SV40]); retrovirus is from reverse transcriptase;
Hepadnaviridae is from the replication of the virus in hepatocytes and their
DNA genomes, as seen in hepatitis B virus. Hepatitis A virus is classified now
in the family Picornaviridae, genus Hepatovirus. Although the current rules for
nomenclature do not prohibit the introduction of new sigla, they require that
the siglum be meaningful to workers in the field and be recognized by
international study groups.
The names of the other families that contain viruses pathogenic for humans
are derived as follows: Adenoviridae (adeno, “gland”; refers to the adenoid
tissue from which the viruses were first isolated); Astroviridae (astron means
star); Arenaviridae (arena “sand”) describes the sandy appearance of the
virion. Bunyaviridae (from Bunyamwera, the place in Africa where the type
strain was isolated); Calicivirus (calix, “cup” or “goblet” from the cup-shaped
depressions on the viral surfaces); Coronaviridae (corona, “crown”) describes
the appearance of the peplomers protruding from the viral surface; Filoviridae
(from the Latin filum, “thread” or “filament”) describes the morphology of
these viruses. Herpesviridae (herpes, “creeping”) describes the nature of the
lesions; Orthomyxoviridae (ortho, “true,” plus myxo “mucus,” a substance for
which the viruses have an affinity; Paramyxoviridae derived from para, “closely
resembling” and myxo; Parvoviridae (parvus means, “small”); Poxviridae (pock
means, “pustule”); Rhabdoviridae (rhabdo, “rod” describes the shape of the
viruses and Togaviridae (toga, “cloak”) refers to the tight viral envelope.
Several viruses of medical
importance still remain unclassified. Some are difficult or impossible to
propagate in standard laboratory host systems and thus cannot be obtained in
sufficient quantity to permit more precise characterization. Hepatitis E virus,
the Norwalk virus and similar agents that cause nonbacterial gastroenteritis in
humans are now assigned to the calicivirus family.
The fatal transmissible
dementias in humans and other animals (scrapie in sheep and goat; bovine
spongiform encephalopathy in cattle, transmissible mink encephalopathy; Kuru,
Creutzfeldt-Jakob disease, and Gerstmann-Straussler-Scheinker syndrome in
humans) are caused by the accumulation of non-soluble amyloid fibrils in the
central nervous systems. The agents causing transmissible subacute spongiform
encephalopathies have been linked to viroids or virinos (i.e. plant pathogens
consisting of naked, but very stable circular RNA molecules of about 3-400
bases in size, or infectious genomes enwrapped into a host cell coat) because
of their resistance to chemical and physical agents. According to an
alternative theory, the term “prion” has been coined to point to an essential
nonviral infectious cause for these fatal encephalopathies—prion standing for
self-replicating proteinaceous agent devoid of demonstrable nucleic acid. Some
of the transmissible amyloidoses show a familial pattern and can be explained
by defined mutations which render a primary soluble glycoprotein insoluble,
which in turn leads to the pathognomonic accumulation of amyloid fibers and
plaques. The pathogenesis of the sporadic amyloidoses, however, is still a
matter of highly ambitious research.
Virus, anatomía y fisiología
Conceptos generales
Estructura y función
Los virus son
pequeños parásitos intracelulares obligados, que por definición contienen ya
sea un ARN o ADN del genoma rodeado de una capa de proteína codificada por el
virus de protección. Los virus pueden ser vistos como elementos genéticos
móviles, muy probablemente de origen celular y se caracterizan por una larga
coevolución de virus y de acogida. Para la propagación de un virus dependen de células huésped,
especializados que suministran el complejo metabólico y maquinaria biosintética
de las células eucariotas o procariotas. Una partícula de virus completa se
llama un virión. La función principal del virión es entregar su ADN o ARN del
genoma en la célula huésped de modo que el genoma se puede expresar (transcribe
y traduce) por la célula huésped. El genoma viral, a menudo con proteínas
básicas asociadas, se empaqueta dentro de una cápside de proteínas simétrica.
La proteína-ácido nucleico asociado, llamado nucleoproteína, junto con el
genoma, forma la nucleocápside. En los virus con envoltura, la nucleocápside
está rodeada por una bicapa lipídica derivada de la membrana de la célula
huésped modificada y tachonada con una capa externa de glicoproteínas de la
envoltura de virus.
Clasificación de los virus
Morfología: Los virus se agrupan sobre la base de tamaño y forma, composición química y la estructura del genoma, y el modo de replicación. Morfología helicoidal se ve en nucleocápsides de muchos virus filamentosos y pleomórficas . Nucleocápsides helicoidales se componen de una matriz helicoidal de proteínas de la cápside (protómeros) envueltas alrededor de un filamento helicoidal de ácido nucleico. Morfología icosaédrica es característico de los nucleocápsides de muchos virus " esféricas " . El número y disposición de los capsómeros (subunidades morfológicas del icosaedro) son útiles en la identificación y clasificación. Muchos virus también tienen una envoltura exterior .
Composición química y modo de replicación : El genoma de un virus pueden consistir en ADN o ARN , que puede ser de cadena sencilla (ss) o de doble cadena ( ds ) , lineal o circular. El genoma completo puede ocupar cualquiera de los dos molécula de ácido nucleico ( genoma monopartite ) o varios segmentos de ácido nucleico del genoma ( multipartito ) . Los diferentes tipos de genoma requieren diferentes estrategias de replicación .
Nomenclatura
Aparte de datos físicos, la estructura del genoma y modo de replicación son criterios aplicados en la clasificación y la nomenclatura de los virus , incluyendo la composición química y la configuración del ácido nucleico , si el genoma es monopartite o multipartito . La cadena de ARN genómico del virus de una sola hebra de ARN se denomina sentido ( sentido positivo , además de sentido ) en la orientación si puede servir como mRNA , y antisentido ( sentido negativo , menos sentido ) si una cadena complementaria sintetizada por una transcriptasa RNA viral sirve como mRNA. También se considera en la clasificación viral es el sitio de reunión de la cápside y, de virus envueltos , el sitio de envolvimiento.
Estructura y función
Los virus son inertes fuera de la célula huésped. Virus pequeños, por ejemplo , la poliomielitis y el virus del mosaico del tabaco , aunque se pueden cristalizar . Los virus son incapaces de generar energía. Como parásitos intracelulares obligados , durante la replicación , dependen totalmente de la complicada maquinaria bioquímica de las células eucariotas o procariotas . El propósito principal de un virus es entregar su genoma en la célula huésped para permitir su expresión (transcripción y traducción) por la célula huésped .
Un virus infeccioso totalmente ensamblado se llama un virión. Los viriones más simples consisten en dos componentes básicos: ácido nucleico (simple o de doble cadena ARN o ADN) y una cubierta proteica, la cápside, que funciona como una concha para proteger el genoma viral de las nucleasas y que durante la infección por el virión se une a receptores específicos expuestos en la célula huésped prospectivo. Proteínas de la cápside están codificados por el genoma del virus. Debido a su limitado tamaño los códigos del genoma de sólo unas pocas proteínas estructurales (además de las proteínas reguladoras no estructurales implicados en la replicación del virus). Cápsides se forman como envolturas proteicas individuales o dobles y consisten en sólo una o unas pocas especies de proteínas estructurales. Por lo tanto, varias copias de la proteína deben auto ensamblar para formar la estructura de la cápside tridimensional continua. Autoensamblaje de las cápsidas de virus sigue dos patrones básicos: la simetría helicoidal, en la que las subunidades de la proteína y el ácido nucleico están dispuestos en una hélice, y la simetría icosaédrica, en el que las subunidades de la proteína se ensamblan en una cáscara simétrica que cubre el núcleo que contiene ácido nucleico .
Algunas familias de virus tienen un recubrimiento adicional, denominado el sobre, que normalmente se deriva en parte de las membranas de la célula huésped modificadas. Envolturas virales consisten en una bicapa lipídica que rodea estrechamente una cáscara de las proteínas asociadas a la membrana codificadas por el virus. El exterior de la bicapa está salpicada, glucosilada (trans) proteínas de la membrana del virus codificados. Por lo tanto, los virus envueltos a menudo presentan una franja de pinchos glicoproteína perillas, también llamados peplómeros. En los virus que adquieren su envoltura por gemación a través del plasma u otra membrana celular intracelular, la composición lipídica de la envoltura viral refleja fielmente la de la membrana huésped particular. La cápside externa y las proteínas de la envoltura de los virus son glicosilada y importante para determinar la gama de hospedadores y la composición antigénica del virión. Además de proteínas de la envoltura del virus especificado, los virus en ciernes llevan también ciertas proteínas de la célula huésped como componentes integrales de la envoltura viral. Sobres de virus se pueden considerar una capa de protección adicional. Los virus más grandes a menudo tienen una arquitectura compleja que consta de dos simetrías helicoidales e isométricas confinados a los diferentes componentes estructurales. Virus pequeños, por ejemplo, el virus de la hepatitis B o los miembros de la familia de los picornavirus o parvovirus, son órdenes de magnitud más resistentes que son los virus complejos más grandes, por ejemplo, miembros de las familias de herpes o retrovirus.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican sobre la base de la morfología, la composición química, y el modo de replicación. Los virus que infectan a los humanos se agrupan actualmente en 21 familias, lo que refleja sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyos rangos de acogida se extienden desde los vertebrados a protozoos y hongos de las plantas y a las bacterias.
Morfología
En la replicación de virus con simetría helicoidal, subunidades de proteínas idénticas ( protómeros ) auto-ensamblan en una matriz helicoidal que rodea el ácido nucleico , que sigue una trayectoria en espiral similar. Tales nucleocápsides forman varillas rígidas, muy alargadas o filamentos flexibles; En cualquier caso, los detalles de la estructura de la cápside son a menudo discernible por microscopía electrónica. Además de la clasificación como flexible o rígido y tan desnudos o envueltos, nucleocápsides helicoidales se caracterizan por la longitud, anchura, paso de la hélice, y el número de protómeros por vuelta helicoidal. El virus helicoidal más ampliamente estudiado es el virus del mosaico del tabaco. Muchas de las características estructurales importantes de este virus de plantas han sido detectados por estudios de difracción de rayos x. se muestra virus Sendai, un virus con envoltura con simetría nucleocápside helicoidal, un miembro de la familia de los paramixovirus
La estructura helicoidal de la varilla de virus del mosaico del tabaco rígido. Acerca de 5 por ciento de la longitud del virión se representa . 17400 - Da individuales subunidades de proteínas ( protómeros ) reunirse en una hélice con una repetición axial de 6,9 nm.
Fragmentos de nucleocápsides helicoidales flexibles (NC) de virus Sendai, un paramixovirus , se ven bien dentro de la envoltura protectora (E) o libre, después de la rotura de la envoltura . La nucleocápside intacta es de aproximadamente 1000 nm de longitud y 17 nm de diámetro; su tono
La simetría icosaédrica
Un icosaedro es un poliedro con 20 caras triangulares equiláteros y 12 vértices. Líneas a través de los vértices opuestos definen ejes de simetría rotacional de cinco veces : todas las características estructurales de la repetición poliedro cinco veces dentro de cada 360 ° de rotación sobre cualquiera de los ejes quíntuples . Líneas través de los centros de las caras triangulares opuestas formar ejes de simetría rotacional triple ; ejes de simetría rotacional al doble están formados por líneas a través de los puntos medios de los bordes opuestos . Un icosaheron ( poliédrica o esférica ) con cinco veces, tres veces , y ejes dobles de simetría de rotación se define como tener 532 simetría
Modelos icosaédricas visto, de izquierda a derecha, en cinco veces, tres veces, y ejes dobles de simetría rotacional. Estos ejes son perpendiculares al plano de la página y pasan a través de los centros de cada figura. Ambas formas poliédricas (superiores) y esféricas (inferiores)
Los virus se encontró primero a tener 532 simetría mediante estudios de difracción de rayos X y posteriormente por microscopía electrónica con técnicas de tinción negativa. En la mayoría de los virus icosaédricos, los protómeros, es decir, las cadenas de polipéptidos estructurales, están dispuestos en grupos llamados oligómeros capsómeros, que se delinean fácilmente por microscopía electrónica de tinción negativa y forman la cápside shell cerrada. La disposición de capsómeros en una cáscara icosaédrica con el modelo parte superior derecha en la figura permite la clasificación de dichos virus por número de capsómeras y el patrón. Esto requiere la identificación de la pareja más cercana de capsómeros de vértices (llamado Penton: los ejes a través del cual la simetría quíntuple pase) y la distribución de capsómeros entre ellos.
Adenovirus después de microscopía electrónica de tinción negativa . (A) La cápside revela la cáscara isométrica típica formada a partir de 20 caras triangulares equiláteros. Las 252 capsómeros , 12 pentones y los 240 capsómeros hexón huecos están dispuestos en una simetría T = 25.
En el modelo de adenovirus en la Figura 41-4 , uno de los capsómeros pentona se le asigna arbitrariamente los índices H = 0 , k = 0 ( de origen ), donde h y k son los ejes indicados de la inclinada ( 60 °) neto de capsómeros . Los ejes netos están formadas por líneas de los capsómeros vecinos estrechamente empacado . En los adenovirus , los ejes H y K también coinciden con los bordes de las caras triangulares . Cualquier capsomere vértice segundo vecino tiene índices h = 5 , k = 0 (o h = 0 , k = 5 ) . El número capsómero ( C ) se puede determinar que 252 de los índices H y K y la ecuación : C = 10 ( h2 + hk + k2) + 2. Esta simetría y el número de capsómeros es típico de todos los miembros de la familia de adenovirus .
Estructura del nucleo del virus
Excepto en nucleocápsides helicoidales , poco se sabe sobre el envase o la organización del genoma viral en el núcleo . Viriones pequeños son simples nucleocápsidas contienen de 1 a 2 especies de proteínas. Los virus más grandes contienen un núcleo en el genoma de ácido nucleico complejado con proteína básica de la (s) y protegida por una cápside capas simple o doble (que consta de más de una especie de proteína) o por una envoltura.
Diagrama bidimensional de VIH- 1 de correlación (inmunoterapia) hallazgos microscópicos de electrones con la reciente nomenclatura para los componentes estructurales de un código de 2 letras y con los pesos moleculares del virus ( glucoproteínas ) proteínas estructurales. SU significa
Composición química y modo de replicación
Genomas ARN de un virus
Los virus de ARN, que comprende 70% de todos los virus, varían notablemente en la estructura del genoma. Debido a la tasa de error de las enzimas implicadas en la replicación del ARN, estos virus suelen mostrar mucho más altas tasas de mutación que lo hacen los virus de ADN. Las tasas de mutación 10-4 conducir a la generación continua de variantes de virus que muestran gran capacidad de adaptación a nuevos huéspedes. El ARN viral puede ser de cadena sencilla (ss) o de doble cadena (ds), y el genoma puede ocupar un solo segmento de ARN o ser distribuido en dos o más segmentos separados (genomas segmentados). Además, la cadena de ARN de una sola hebra del genoma puede ser una cadena sentido (cadena positiva), que puede funcionar como ARN mensajero (ARNm), o una cadena antisentido (cadena negativa), que es complementaria a la hebra sentido y no puede funcionar como la traducción de proteínas mRNA (véase Ch. 42). RNA viral Sense solo puede replicarse si se inyecta en las células, ya que puede funcionar como mRNA e iniciar la traducción de proteínas codificadas por el virus. El ARN antisentido, por otra parte, no tiene ninguna función de traslación y no puede por sí producir componentes virales.
Esquemas de 21 familias de virus que infectan a los seres humanos que muestran una serie de criterios distintivos: presencia de un sobre o (doble) de la cápside y el genoma de ácido nucleico interna. +, Cadena con sentido; -, Cadena antisentido; ±, dsRNA o ADN; 0, el ADN circular; C, número
Virus dsRNA, por ejemplo, miembros de la familia reovirus, contienen 10, 11 ó 12 segmentos de genoma que codifican separadas 3 enzimas implicadas en la replicación del ARN, 3 principales proteínas de la cápside y un número de proteínas estructurales más pequeñas. Cada segmento consta de un sentido y antisentido cadena complementaria que es hidrógeno unido a una molécula de ds lineal. La replicación de estos virus es compleja; solamente las cadenas de ARN sentido se liberan del virión infectar para iniciar la replicación.
El genoma de retrovirus comprende dos moléculas de ARN de cadena simple idéntica, de sentido positivo, cada monómero 7-11 kb de tamaño, que están covalentemente ligada sobre una región terminal de corto. . Especificado por el gen gag-(Fig 41-: Los retrovirus contienen 2 proteínas de la envoltura codificadas por el gen env-, 4-6 proteínas del núcleo no glicosiladas y 3 proteínas funcionales no estructurales (RT, IN, PR transcriptasa, integrasa, proteasa inversa) 5). La RT transcribe la ssRNA viral en el ADN proviral de doble cadena, circular. Este ADN, mediada por la integrasa viral, se convierte unido covalentemente al ADN de la célula huésped para hacer posible la transcripción posterior de las hebras sentido de que finalmente dan lugar a la progenie retrovirus. Después del montaje y en ciernes, los retrovirus muestran la maduración estructural y funcional. En viriones inmaduros las proteínas estructurales del núcleo están presentes como una cáscara de la proteína precursora de gran tamaño. Después del procesamiento proteolítico por la proteasa viral las proteínas del virión maduro se reordenan y forman el núcleo denso isométrica o en forma de cono típico del virión maduro, y la partícula se convierte en infeccioso.
Genomas DNA de un virus
La mayoría de los virus de ADN (Fig. 41 a 6) contienen un único genoma de ADN de doble cadena lineal. Los papovavirus, que comprende el virus del papiloma polyoma- y, sin embargo, tienen genomas de ADN circular, alrededor de 5,1 y 7,8 kb pares de tamaño. DsDNA sirve como plantilla para ambos ARNm y para la auto-transcripción. Tres o 2 proteínas estructurales forman la cápside papovavirus: además, 5-6 proteínas no estructurales son codificadas que son funcionales en la transcripción virus, la replicación del ADN y la transformación celular.
ADN monocatenario lineal, 4-6 kb de tamaño, se encuentra con los miembros de la familia de parvovirus que comprende la parvo-, el eritro- y los dependoviruses. El virión contiene 2-4 especies de proteínas estructurales, que se derivan de manera diferente desde el mismo producto génico (véase Ch. 64). El virus adeno-asociado (AAV, un dependovirus) es incapaz de producir viriones progenie excepto en la presencia de virus auxiliares (adenovirus o herpesvirus). Por lo tanto, se dice que es de replicación defectuosa.
Circular DNA de una sola hebra de tan sólo 1,7 a 2,3 kb se encuentra en miembros de la familia Circovirus que comprenden los virus más pequeños propagados de forma autónoma. La cápside isométrica mide 17 nm y se compone de sólo 2 especies de proteínas.
Clasificación de los virus
Sobre la base de las propiedades compartidas virus se agrupan en diferentes niveles jerárquicos de orden, familia, subfamilia, género y especie. Más de 30.000 cepas de virus diferentes se conocen hoy en día y se agrupan en más de 3.600 especies, en 164 géneros y 71 familias. Morfología viral proporciona la base para la agrupación de los virus en familias. Una familia de los virus puede estar constituido por los miembros que se replican sólo en los vertebrados, sólo en invertebrados, sólo en las plantas, o sólo en las bacterias. Ciertas familias contienen virus que se replican en más de uno de estos huéspedes. Esta sección se refiere únicamente a las 21 familias y géneros de importancia médica.
Además de las propiedades físicas, varios factores relacionados con el modo de replicación juegan un papel en la clasificación: la configuración del ácido nucleico (ss o ds, lineal o circular), si el genoma consiste en una molécula de ácido nucleico o está segmentado, y si la hebra de ARN ss es de sentido o antisentido. También se consideran en la clasificación es el sitio de reunión de la cápside viral y, en los virus envueltos, el sitio de la envoltura de la nucleocápside. Tabla 41-1
enumera las principales propiedades químicas y morfológicas de las familias de virus que causan enfermedades en los seres humanos .
El uso de los nombres que terminan en -viridae Latinized para familias de virus y que terminan en -virus para los géneros viral ha ganado una amplia aceptación . Los nombres de las subfamilias terminan en -virinae . Nombres vernáculos siguen siendo utilizados para describir los virus dentro de un género . En este texto , por lo general no se utilizan terminaciones Latinized para las familias y subfamilias . Tabla 41-2 muestra la clasificación actual de los virus médicamente significativas .
Clasificación actual de los grupos principales de virus de importancia médica.
En los primeros días de la virología, los virus fueron nombrados de acuerdo a las propiedades patógenas comunes, por ejemplo, tropismo de órganos y / o modos de transmisión, ya menudo también después de sus descubridores. Desde principios de 1950 hasta mediados de 1960, cuando se están descubriendo muchos nuevos virus, era popular para componer nombres de virus mediante el uso de signos mágicos (siglas derivadas de unos pocos o iniciales letras). Así, el nombre Picornaviridae se deriva de pico (pequeño) y ARN; Reoviridae el nombre se deriva de las vías respiratorias, entérica, y los virus huérfanos porque los agentes se encontraron en ambas muestras respiratorias y entéricas y no estaban relacionados con otros virus clasificados; Papovaviridae es de papiloma, polioma, y vacuolating agente (virus de simio 40 [SV40]); retrovirus es de la transcriptasa inversa; Hepadnaviridae es de la replicación del virus en los hepatocitos y sus genomas de ADN, como se ve en virus de la hepatitis B. Virus de la hepatitis A se clasifica ahora en la familia Picornaviridae, género Hepatovirus. Aunque las normas actuales para la nomenclatura no prohíben la introducción de la nueva sigla, requieren que la sigla sea significativo para los trabajadores en el campo y ser reconocido por los grupos de estudio internacionales.
Los nombres de las otras familias que contienen virus patógenos para los seres humanos se derivan como sigue: Adenoviridae (adeno, "glándula"; se refiere al tejido adenoide a partir del cual se aislaron primero los virus); Astroviridae (astron significa estrella); Arenaviridae (arena "arena") describe la aparición de arena del virión. Bunyaviridae (de Bunyamwera, el lugar en África, donde se aisló la cepa tipo); Calicivirus (cáliz, "copa" o "copa" de las depresiones en forma de copa en las superficies virales); Coronaviridae (corona, "corona") describe la aparición de los peplómeros sobresalen de la superficie viral; Filoviridae (desde el filum América, "hilo" o "filamento") describe la morfología de estos virus. Herpesviridae (herpes, "progresiva") describe la naturaleza de las lesiones; Orthomyxoviridae (orto, "verdadero", además myxo "moco", una sustancia para la que los virus tienen una afinidad; Paramyxoviridae derivado del párrafo, "muy parecidas" y myxo; Parvoviridae (Parvus significa, "pequeñas"); Poxviridae (medios de viruela "pústula"); Rhabdoviridae (rabdo, "vara", describe la forma de los virus y Togaviridae (toga, "capa") se refiere a la envoltura viral apretado.
Varios virus de importancia médica siguen siendo sin clasificar. Algunos son difíciles o imposibles de propagar en sistemas host de laboratorio estándar y por lo tanto no se puede obtener en cantidad suficiente para permitir la caracterización más precisa. Hepatitis E virus, el virus Norwalk y agentes similares que causan gastroenteritis no bacteriana en seres humanos ahora se asignan a la familia de calicivirus.
Las demencias mortales transmisibles en humanos y otros animales (scrapie en ovejas y cabras, la encefalopatía espongiforme bovina en el ganado, la encefalopatía transmisible del visón; Kuru, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, y Gerstmann-Straussler-Scheinker síndrome en los seres humanos) Son causado por la acumulación de fibrillas de amiloide no solubles en los sistemas nerviosos centrales. Los agentes causantes de las encefalopatías espongiformes transmisibles subaguda se han relacionado con los viroides o virinos (es decir, patógenos de plantas que consta de desnudos, pero las moléculas de ARN circulares muy estables de alrededor de 3 a 400 bases de tamaño, o genomas infecciosos envuelto en una capa de la célula huésped), debido a su resistencia a los agentes químicos y físicos. De acuerdo con una teoría alternativa, el término "prión" se ha acuñado para apuntar a una causa infecciosa no viral esencial para ellos fatal encefalopatías-prión de pie para el agente proteico auto-replicante carente de ácido nucleico demostrable. Algunas de las amiloidosis transmisibles muestran un patrón familiar y puede explicarse por mutaciones definidos que hacen que una glicoproteína soluble primaria insoluble, que a su vez conduce a la acumulación patognomónica de fibras amiloides y placas. La patogénesis de las amiloidosis esporádicos, sin embargo, es todavía un tema de investigación muy ambicioso.
EXPERIENCIA DE TRADUCCIÓN DE TEXTO
El idioma inglés es uno de los más utilizados en el mundo, es por eso que es importante su dominación, tanto escrita como oral.
La finalidad de este trabajo es desarrollar y practicar el uso de esta lengua, para que podamos desarrollar los ejes transversales del modelo educativo minerva de la institución.
Gracias a la tecnología la traducción de un texto se facilita, y no es necesario consultar gran variedad de diccionarios, ya que con estos solo puedes traducir palabras, con el uso de las tecnologías se pueden traducir palabras, oraciones, párrafos o textos enteros.
En este caso la traducción fue de párrafo en párrafo ya que traducir un texto completo en ocasiones causa problemas ya que se distorsiona el orden de las palabras, alterando la estructura gramatical de cada oración.
REFERENCIAS
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8174/
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